粮食在产后储藏及加工过程中时常因遭受储粮害虫的为害造成严重损失[1]。目前，常用化学方法防治储粮害虫，但长期单一使用化学防治造成的环境污染、害虫抗药性增加、药剂残留等负面问题已引起人们高度关注。同时，政府对化学药剂管控也越来越严。因此，迫切需求对环境友好、可持续、高效的储粮害虫防治方式。
灯光诱杀具有经济环保、绿色高效的特点，已在无公害农业、绿色农业和有机农业生产中广泛应用，并逐步推广到储粮害虫监测和防治领域。发光二极管（Light emitting diodes，LED）作为一种新型光源，具有波长范围窄、耗能小、使用寿命长、波长种类多、价格便宜等优点，在储粮害虫防治领域具有较大应用潜力[2]。
已有研究表明储粮害虫具有趋光性[3-5]。储粮害虫趋光行为主要受到波长和光强影响，但目前对储粮害虫趋光性研究较多集中在不同波长对其趋光行为的影响，关于不同光照强度对储粮害虫趋光性影响报道较少。因此，本文研究6 种常见储粮害虫对不同波长及光强LED 光的行为反应，为科学利用趋光性防治储粮害虫提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 供试昆虫
本试验所用虫种均已在河南工业大学储藏物昆虫试验室纯化培养多代。烟草甲以全麦粉为饲料；赤拟谷盗和杂拟谷盗以全麦粉与酵母质量比9∶1 混配为饲料；米象、玉米象以全麦为饲料；锈赤扁谷盗以燕麦片、全麦粉和酵母粉按质量比5∶4∶1 混配为饲料。培养条件：（30±2）℃、相对湿度（70±5）%、光周期L∶D＝0∶24 h。试验采用初羽化成虫。
1.2 仪器与设备
SPX 型生化培养箱：北京永光明医疗仪器厂；101B 型电热鼓风干燥箱：北京海天友诚科技有限公司；LED 小射灯：晟利光电公司；MS-35-12V LED 开关电源：香港明伟电器有限公司；DC12V/24V LED 调光器：厦门拉伯塔电子商务有限公司；TA8131 照度计：苏州特安斯电子实业有限公司；其他用具包括毛笔、粘虫纸、托盘等。
1.3 试验方法
1.3.1 6 种储粮害虫对不同波长LED 光源的趋光行为测试
趋光行为测试装置如图1。趋光装置使用材料为聚甲烯丙烯酸甲酯，光区顶部的圆为光源进入通道。
图1 害虫趋光行为反应装置
Fig. 1 Phototactic behavior response device for pest insects
从峰值波长为365、395、420、460、520、595、625 nm 的单色光LED 射灯中分别选取一种作为试验光源，以无单色光LED 射灯为对照。具体方法如下：挑选30 头健壮试虫预先置于黑暗无光照环境中进行1 h 暗处理，然后打开光源，用照度计测量LED 光的光强度，LED 调光器控制在70～80 lx 的范围内，待处理15、30、60 和90 min后，分别记录暗区害虫数并计算趋光率。试验环境温度（26±2）℃、相对湿度60%～70%。重复3 次。
1.3.2 6 种储粮害虫对不同光强LED 光源的趋光行为测试
试验方法同1.3.1。根据1.3.1 研究结果，筛选出影响不同储粮害虫趋光行为的最佳波长的LED 光，再分别测定6 种储粮害虫对不同光照强度的各自最佳波长LED 光的趋光率。光照强度设置为20、70、120、170、220 lx。
1.4 数据处理
储粮害虫趋光率计算公式如下：
采用Microsoft Excel 2019 软件对试验数据进行初步统计处理，计算每组数据的趋光率和标准误差，再对趋光率进行反正弦转换，然后使用SPSS 26 数据处理软件对所得数据进行双因素方差分析和多重比较。采用Duncans 多重比较法检验其差异显著性。
2 结果与分析
2.1 米象成虫对LED 光源的趋光行为反应
LED 灯的波长（F=93.279；df=7,64；P＜0.001）和处理时间（F=154.552；df=3,64；P＜0.001）及其交互作用（F=6.037；df=21,64；P＜0.001）对米象成虫的趋光率均有显著影响（表1）。光强（F=32.767；df=5,48；P＜0.001）和处理时间（F=67.513；df=3,48；P＜0.001）对米象成虫的趋光率有显著影响，但其交互作用（F=1.587，df=15,48；P＞0.05）对米象成虫的趋光率无显著影响（表2）。随处理时间增加，米象成虫对LED光的趋光率显著增加，在90 min 后，对波长590 nm的LED 光趋光率最大，对170 lx 的光强显示最大趋光率。
表1 不同处理时间后米象成虫对不同波长LED 光源的趋光率
Table 1 Phototactic ratio of S. oryzae adults to LED lights with different wavelengths after different exposure times %
注：数据为平均值±标准误。同一行不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）；同一列不同大写字母表示差异显著（P＜0.05）。下表同。
Note: The data in the table are mean values ± standard errors. Data followed by different lowercase letters in each row, and data followed by different capital letters in each column indicated significant difference (P＜ 0.05). The same as below.
波长/nm 15/min 30/min 60/min 90/min对照 36.67±1.93Db 42.22±1.11Da 43.33±0.00Da 43.33±0.00Fa 365 56.67±1.93Ac 62.22±1.11Bbc 65.55±2.22Bb 72.22±1.11BCa 395 27.78±1.11Fd 38.89±1.11Dc 52.22±2.22Cb 64.44±2.94CDa 420 45.55±2.22BCb 53.33±1.93Cb 55.56±1.11Ca 61.11±4.84DEa 460 38.89±2.94CDb 40.00±1.92Db 43.33±0.00Da 53.33±1.93Ea 520 50.00±1.92ABd 61.11±1.11Bc 67.78±1.11Bb 73.33±1.93Ba 590 51.11±2.94ABc 66.67±1.93Ab 77.78±2.94Aa 84.44±2.94Aa 620 37.78±2.94Dd 48.89±2.22Cc 62.22±1.11Bb 71.11±1.11BCa
表2 不同处理时间后米象成虫对不同光照强度的590 nm LED 光源的趋光率
Table 2 Phototactic ratio of S. oryzae adults to LED lights with a wavelength of 590 nm at various light intensities after different exposure times %
光强/lx 15/min 30/min 60/min 90/min对照 36.67±1.93Cb 53.33±3.33BCa 54.44±2.94Da 57.78±1.11Ca 20 50.00±1.92ABc 60.00±1.92ABb 63.33±1.93BCab 66.67±1.93BCa 70 48.89±1.11ABb 55.55±4.01BCb 67.78±2.22Ba 67.78±1.11Ba 120 48.89±2.94ABc 62.22±2.22ABb 70.00±1.92Bab 74.45±4.01ABa 170 55.00±2.89Ab 66.67±3.85Ab 77.78±2.94Aa 81.11±2.94Aa 220 44.44±2.94Bb 45.55±2.22Cb 56.67±1.93CDa 57.78±2.94Ca
2.2 赤拟谷盗成虫对LED 光源的趋光行为反应
LED 灯的波长（F=35.765；df=7,64；P＜0.001）和处理时间（F=109.566；df=3,64；P＜0.001）及其交互作用（F=2.463；df=21,64；P=0.003）对赤拟谷盗成虫的趋光率有显著影响（表3）。光强（F=73.237；df=5,48；P＜0.001）和处理时间（F=53.386；df=3,48；P＜0.001)对赤拟谷盗成虫对520 nm LED 光的趋光率均有显著影响，而两者交互作用对赤拟谷盗成虫的趋光率无显著影响（F=0.852；df=15,48；P=0.618）（表4）。随处理时间增加，赤拟谷盗成虫的趋光率显著增加，处理90 min 后，对520 nm 的LED 光趋光率最大，对120 lx 的LED 光趋光率最大。
表3 不同处理时间后赤拟谷盗成虫对不同波长LED 光源的趋光率
Table 3 Phototactic ratio of T. castaneum adults to LED lights with different wavelengths after different exposure times %
波长/nm 15/min 30/min 60/min 90/min对照 33.33±1.93BCc 36.67±1.93CDEbc 43.33±3.85CDb 51.11±1.11Da 365 40.00±5.77ABb 45.56±5.56BCab 51.11±2.94ABCab 58.89±1.11Ca 395 46.67±3.85Ab 50.00±1.92ABb 58.89±1.11Aa 65.56±1.11Ba 420 21.11±2.94Cc 32.22±2.22Eb 35.56±1.11Dab 38.89±1.11Ea 460 35.56±1.11Bc 55.55±2.22Ab 60.00±1.92Ab 66.67±1.93Ba 520 41.11±1.11ABb 43.33±1.93BCDb 56.22±8.22ABb 72.22±2.94Aa 590 17.78±1.11Cc 30.00±3.85Eb 46.67±1.93BCDa 51.11±1.11Da 620 33.33±1.93BCc 34.45±2.22DEc 53.33±1.93ABCb 60.00±1.92Ca
表4 不同处理时间后赤拟谷盗成虫对不同光照强度的520 nm LED 光源的趋光率
Table 4 Phototactic ratio of T. castaneum adults to LED lights with a wavelength of 520 nm at various light intensities after different exposure times %
光强/lx 15/min 30/min 60/min 90/min对照 38.89±2.22Eb 42.22±1.11Db 53.33±1.93Ca 56.67±1.93Ca 20 48.89±2.22Db 56.67±1.93Cb 65.56±2.94BCa 72.22±2.94Ba 70 54.44±2.94CDb 65.55±4.01Bab 75.56±4.84Ba 76.67±3.85Ba 120 73.33±1.93Ac 80.00±1.92Abc 85.55±4.01Aab 92.22±1.11Aa 170 61.11±1.11BCb 65.55±2.22Bb 74.44±2.94Ba 76.67±1.93Ba 220 66.67±1.93Bc 72.22±1.11Bb 76.67±1.93ABab 77.78±1.11Ba
2.3 烟草甲成虫对LED 光源的趋光行为反应
波长（F=100.686；df=7,64；P＜0.001）和处理时间（F=104.756；df=3,64；P＜0.001）及其交互作用（F=5.963；df=21,64；P＜0.001）对烟草甲成虫趋光率均有显著影响（表5）。光照强度（F=119.809；df=5,48；P＜0.001）和处理时间（F=135.851；df=3,48；P＜0.001）及其交互作用（F=2.535；df=15,48；P=0.007）对烟草甲成虫趋光率均有显著影响（表6）。草甲成虫趋光率随处理时间的增加显著增加，处理90 min 后，对460 nm LED 光趋性最强，对光强为170 lx 的LED 光趋性最强。
表5 不同处理时间后烟草甲成虫对不同波长LED 光源的趋光率
Table 5 Phototactic ratio of L. serricorne adults to LED lights with different wavelengths after various exposure times %
波长/nm 15/min 30/min 60/min 90/min对照 31.11±1.11Cc 36.67±1.93BCb 46.67±1.93BCa 47.78±1.11Ca 365 28.89±1.11Cb 31.11±1.11Cb 43.33±1.93CDa 45.55±2.22Ca 395 36.67±1.93Bc 46.67±1.93Abc 50.00±1.92ABab 53.33±1.93Ba 420 33.33±1.93BCc 35.56±1.11BCbc 38.89±1.11DEb 44.33±1.17Ca 460 44.44±1.11Ac 46.67±1.93Ab 52.22±2.22Ab 66.67±1.93Aa 520 16.67±1.93Db 22.22±2.94Dab 23.33±1.93Fab 27.78±1.11Ea 590 31.11±1.11Cc 38.89±1.11Bb 42.22±1.11CDab 43.33±1.93Ca 620 30.00±1.92Ca 33.33±1.93BCa 33.33±1.93Ea 36.67±1.93Da
表6 不同处理时间后烟草甲成虫对不同光照强度的460 nm LED 光源的趋光率
Table 6 Phototactic ratio of L. serricorne adults to LED lights with a wavelength of 460 nm at various light intensities after different exposure times %
光强/lx 15/min 30/min 对照 34.44±2.94Cb 41.11±1.11Bab 20 35.56±2.94Cb 41.11±1.11Bb 70 35.56±2.94Cc 42.22±1.11Bbc 120 45.56±2.94Bc 54.45±2.22Ab 170 54.44±2.94Ac 60.00±1.92Ac 220 42.22±2.94BCb 44.45±4.01Bb 60/min 90/min 46.67±1.93Ca 46.67±1.93Ca 47.78±2.22Ca 50.00±0.00Ca 47.78±1.11Cab 52.22±2.22Ca 56.67±1.93Bab 63.33±1.93Ba 67.78±1.11Ab 77.78±1.11Aa 52.22±2.94Bb 62.22±2.94Ba
2.4 锈赤扁谷盗成虫对LED 光源的趋光行为反应
波长（F=182.269；df=7,64；P＜0.001）和处理时间（F=173.490；df=3, 64；P＜0.001）及其交互作用（F=3.581；df=21,64；P＜0.001）均对锈赤扁谷盗成虫趋光率有显著影响（表7）。光强（F=102.060；df=5,48；P＜0.001）和处理时间（F=64.159；df=3,48；P＜0.001）均对锈赤扁谷盗成虫趋光率有显著影响，但其交互作用（F=0.902；df=15,48；P=0.567）对锈赤扁谷盗趋光率无显著影响（表8）。锈赤扁谷盗成虫的趋光率随处理时间增加显著增加，处理90 min 后，在波长为365或460 nm 时达到最大，在光照强度为170 lx 时达到最大。
表7 不同处理时间后锈赤扁谷盗成虫对不同波长LED 光源的趋光率
Table 7 Phototactic ratio of C. ferrugineus adults to LED lights with different wavelengths after different exposure times %
波长/nm 15/min 30/min 60/min 90/min对照 37.78±1.11Ec 44.44±1.11Db 47.78±1.11Db 58.89±2.22Da 365 77.78±2.22Ab 86.67±1.92Aa 90.00±0.00Aa 93.33±2.22Aa 395 71.11±2.22Bb 81.11±1.11Ba 83.33±2.94ABa 84.44±1.11BCa 420 57.78±1.11Cc 67.78±4.01Cbc 78.89±2.94Bab 84.44±4.01BCa 460 78.89±2.94Ab 85.56±1.11Bb 86.66±3.33Aab 93.33±1.93Aa 520 48.89±4.01Dc 67.78±1.11Cb 77.78±1.11Ba 83.33±1.93BCa 590 54.45±2.22CDc 66.67±1.92Cb 71.11±1.11BCb 80.00±1.92Ca 620 40.00±1.92Eb 45.56±1.11Db 66.67±1.93Ca 67.78±1.11Da
表8 不同处理时间后锈赤扁谷盗成虫对不同光照强度的460 nm LED 光源的趋光率
Table 8 Phototactic ratio of C. ferrugineus adults to LED lights with a wavelength of 460 nm at various light intensities after different exposure times %
光强/lx 15/min 30/min 60/min 90/min对照 31.11±1.11Cc 38.89±1.11Db 46.67±1.93Da 50.00±1.92Da 20 46.67±3.33Bb 65.55±2.22Ba 71.11±2.22Ba 72.22±2.94BCa 70 51.11±1.11Bc 64.44±2.94BCb 72.22±1.11Ba 74.45±2.22BCa 120 55.55±2.22Bc 66.67±3.33BCb 70.00±3.85Bab 77.78±1.11Ba 170 73.33±1.93Ac 82.22±1.11Ab 87.78±1.11Aa 90.00±1.92Aa 220 54.44±4.44Bb 60.00±1.92Cb 62.22±1.11Cab 70.00±1.92Ca
2.5 杂拟谷盗成虫对LED 光源的趋光行为反应
波长（F=264.911；df=7,64；P＜0.001）和处理时间（F=102.003；df=3,64；P＜0.001）及其交互作用（F=2.423；df=21,64；P=0.004）对杂拟谷盗成虫趋光率有显著影响（表9）。光强（F=415.371；df=5,48；P＜0.001）和处理时间（F=41.597；df=3, 48；P＜0.001）及其交互作用（F=2.643；df=15, 48；P=0.005）均对杂拟谷盗成虫趋光率有显著影响（表10）。杂拟谷盗成虫对不同波长和光强的LED 光趋光率随处理时间增加显著增加，处理90 min 后，对460 nm 的LED光趋光率最高，对120 lx 的 460 nm 的LED 光趋光率最高。
表9 不同处理时间后杂拟谷盗成虫对不同波长LED 光源的趋光率
Table 9 Phototactic ratio of T. confusum adults to LED lights with different wavelengths after different exposure times %
波长/nm 15/min 30/min 对照 33.33±1.93BCc 36.67±1.93CDEbc 365 40.00±5.77ABb 45.56±5.56BCab 395 46.67±3.85Ab 50.00±1.92ABb 420 21.11±2.94Cc 32.22±2.22Eb 460 41.11±1.11ABb 43.33±1.93BCDb 520 35.56±1.11Bc 55.55±2.22Ab 590 17.78±1.11Cc 30.00±3.85Eb 620 33.33±1.93BCc 34.45±2.22DEc 60/min 90/min 43.33±3.85CDb 51.11±1.11Da 51.11±2.94ABCab 58.89±1.11Ca 58.89±1.11Aa 65.56±1.11Ba 35.56±1.11Dab 38.89±1.11Ea 56.22±8.22ABb 72.22±2.94Aa 60.00±1.92Ab 66.67±1.93Ba 46.67±1.93BCDa 51.11±1.11Da 53.33±1.93ABCb 60.00±1.92Ca
表10 不同处理时间后杂拟谷盗成虫对不同光照强度的460 nm LED 光源的趋光率
Table 10 Phototactic ratio of T. confusum adults to LED lights with a wavelength of 460 nm at various light intensities after different exposure times %
光强/lx 15/min 30/min 对照 22.22±2.22Da 23.33±1.93Fa 20 53.33±1.93Bb 54.44±1.11Cb 70 60.00±1.92Ab 66.67±1.93Ba 120 61.11±2.22Ac 72.22±1.11Ab 170 37.78±1.11Cc 40.00±0.00Ebc 220 43.33±1.93Cb 45.55±2.22Dab 60/min 90/min 26.67±1.93Fa 26.67±1.93Ea 58.89±1.11Ca 62.22±1.11Ca 71.11±1.11Ba 71.11±1.11Ba 76.67±1.93Ab 84.44±2.94Aa 43.33±1.93Eb 47.78±1.11Da 48.89±1.11Dab 51.11±1.11Da
2.6 玉米象成虫对LED 光源的趋光行为反应
波长（F=97.314；df=7,64；P＜0.001）和处理时间（F=107.103；df=3,64；P＜0.001） 及其交互作用（F=2.179；df=21,64；P=0.009）均对玉米象成虫趋光率有显著影响（表11）。光强（F=108.049；df=5,48；P＜0.001）和处理时间（F=142.580；df=3,48；P＜0.001）及其交互作用（F=3.175；df=15,48；P=0.001）均对玉米象成虫趋光率有显著影响（表12）。玉米象成虫趋光率随处理时间增加显著增加，处理90 min 后，对波长为365 和590 nm 的LED 光趋光率最高，对光照强度为220 lx的590 nm LED 光趋光率最高。
表11 不同处理时间后玉米象成虫对不同波长LED 光源的趋光率
Table 11 Phototactic ratio of S. zeamais adults to LED lights with different wavelengths after different exposure times %
波长/nm 15/min 30/min 60/min 90/min对照 42.22±2.22Eb 46.67±1.93Cab 50.00±1.92Ea 53.33±1.93Da 365 70.00±1.92Bd 75.56±1.11Ac 81.11±1.11ABb 88.89±1.11Aa 395 53.33±1.93Dd 60.00±1.92Bc 68.89±1.11CDb 76.67±1.93Ba 420 41.11±1.11Ec 58.89±1.11Bb 64.45±2.22Da 65.56±1.11Ca 460 60.00±1.92CDc 70.00±3.85Ab 74.45±2.22Cab 80.00±1.92Ba 520 65.56±2.94BCb 67.78±4.01ABb 75.55±4.01BCab 81.11±1.11Ba 590 76.67±1.93Ab 75.56±2.94Ab 84.45±2.22Aa 88.89±1.11Aa 620 53.33±1.93Dd 61.11±2.94Bc 68.89±1.11CDb 77.78±1.11Ba
表12 不同处理时间后玉米象成虫对不同光照强度的590 nm LED 光源的趋光率
Table 12 Phototactic ratio of S. zeamais adults to LED lights with a wavelength of 590 nm at various light intensities after different exposure times %
光强/lx 15/min 30/min 60/min 90/min对照 41.11±1.11Dc 47.78±1.11Cb 54.44±1.11Ca 54.44±1.11Ca 20 43.33±1.93Dc 50.00±1.92Cb 54.44±1.11Cb 60.00±1.92Ca 70 54.44±1.11Bc 63.33±1.93Bb 63.33±1.93Bb 71.11±1.11Ba 120 44.44±2.94CDc 50.00±1.92Cc 63.33±1.93Bb 70.00±1.92Ba 170 48.89±1.11Cc 61.11±1.11Bb 64.44±1.11Bb 72.22±2.22Ba 220 64.44±1.11Ac 71.11±2.22Abc 73.33±1.93Ab 86.67±1.93Aa
3 讨论与结论
3.1 讨论
研究结果表明，6 种储粮害虫对不同波长和强度的LED 光源趋性不同，并且它们的敏感波长集中在紫外光区、蓝光区以及绿光区，这是由于多数昆虫的光感受器含有对紫色光（325～430 nm）、蓝色光（430～500 nm）和绿色光（＞500 nm）波长敏感的光色素[6]。在本研究中，锈赤扁谷盗对460 nm 波长LED 光比较敏感，这与Cui 等[7]研究结果相似。波长460 nm、光照度170 lx 的LED光对烟草甲有引诱作用最强，这与Katsuki[4]和Hironaka[8]研究结果不同，二者研究均认为375 nm的紫外LED 光对烟草甲引诱作用强。赤拟谷盗对520 nm 波长LED 灯趋光性最强，其次是460、395 nm，这与前人研究结果相似[9-10]。但是，赤拟谷盗对520 nm、120 lx 的LED 光趋光性最强，这与Song 等[11]研究结果不同，Park[12]研究表明玉米象对625 nm、25 lx 的LED 光趋性最大；Jeon[13]研究表明，米象对450 nm 的LED 光波趋光性最强；但本研究中米象和玉米象均对590 nm的LED 光趋光性最大，以上均可能是由于处理时间不同引起的差异。本研究中处理时间较短，为1.5 h，而上述学者研究的处理时间较长，分别为60 h、48 h。目前，对杂拟谷盗趋光性研究报道较少。我们发现460 nm、120 lx 的LED 光对杂拟谷盗有引诱作用，这对利用趋光性防治杂拟谷盗具有指导作用。
昆虫趋光行为受多种因素协同影响，除波长、光强外，昆虫日龄、性别以及交配等因素亦影响储粮害虫趋光行为[14]。本文仅在试验室条件下研究了6 种储粮害虫对不同波长和光照强度的LED灯趋光性，关于日龄、性别、是否交配等对于趋光性的影响值得进一步研究。此外，实际仓储条件下储粮害虫趋光性仍需进一步验证。
每种害虫都利用光、气味、颜色、声音、振动和其他感官信号进行种内和种间交流[15]，考虑这些因素并将其应用于诱捕器可提高对害虫的诱捕率。Miyatake 等[16]研究表明性信息素与蓝光LED 灯诱捕器组合对烟草甲有强控制作用。Duehl[9]研究也表明聚集信息素或者化学引诱剂与紫光LED 灯组合使用显著增加对赤拟谷盗的诱捕率。因此，关于如何将LED 光与食物引诱剂、信息素、防护剂等其他手段综合应用防治储粮害虫也值得进一步研究。
3.2 结论
本研究表明，随着时间增加，6 种储粮害虫成虫对不同波长和光强的LED 光源趋光性均增加，其中，米象成虫对波长590 nm、光强为170 lx的LED 光源趋性最大，赤拟谷盗成虫对波长520 nm、光强120 lx 的LED 光源趋性最大，烟草甲成虫对波长460 nm、光强170 lx 的LED 光源趋性最大，锈赤扁谷盗成虫对波长365 nm 的LED 光源趋性最大，杂拟谷盗成虫对波长460 nm、光强120 lx 的LED 光源趋性最大，玉米象成虫对波长365 nm 的LED 光源趋性最大。
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