水稻（Oryza sativa）是世界上最重要的主食作物之一，其栽种适应性强，产量高且稳定，经济价值高，每年播种面积和总产量都位居粮食作物的第一位，为东南亚人提供了超过76%的热量摄入，是中国粮食安全稳定生产的重要组成部分。中国的水稻产量占全球水稻产量的30%[1-2]，是主要的水稻生产国。二十一世纪以来，全国种植水稻的面积大约占种植粮食总面积的27%，同时年粮食总产量中的43%为稻谷产量[3]。
氮肥是水稻生长发育中不可缺少的肥料，也是提高全球农业生产率和农民收入的基本要素，施用氮肥可以提高水稻产量，改善稻谷品质。现在施用的氮肥主要包括尿素、磷铵、硫酸铵等。同时氮肥还会影响生态系统（如通过水和空气污染）、气候稳定性和人类健康[4-5]。化学氮肥的成本相对较低，它的施用对农业经济有很大好处[6]，但化学氮肥的生产需要消耗大量能源，而提供这些能源所需要的化石燃料燃烧时会产生大量的氮氧化合物[7]，因此氮肥生产和施用过程中产生的排放物会对生态系统产生有害影响，具有很高的社会成本影响[8-9]。另外过量施氮易导致食品中的硝酸盐含量超标，且在此过程中会由亚硝酸盐与胺类物质结合形成强致癌物N-亚硝酸基化合物。中国水稻产量的提高在很大程度上依赖于过量的氮肥投入[10]和不同生长阶段的氮素调节。虽然中国只有全球8%的可耕地，但其施氮量却达到了全球合成氮肥使用总量的25%。在传统的氮素管理中，中国农民为了确保高产，普遍施用 150～250 kg/hm2 的氮肥，甚至超过300 kg/hm2，这远高于全世界的平均施氮量[11]。水稻生产过程中施氮过量的现象造成了许多潜在的健康和经济问题[12]。
一些证据表明，持续增加的氮肥可能会减缓谷物产量的上升，导致产量停滞，甚至下降[13-14]。而且诸多研究表明稻米食味变差与施氮量的提高显著正相关[15]。综上，传统的氮素管理方法需要改进，以满足用较少资源增加产量的双重要求[16]，并满足消费者的多重需求[17]。因此，有必要为中国的水稻可持续生产建立合适的氮素管理方法[18]。
本文从水稻产量、淀粉和蛋白质特性以及食味品质详细阐述了氮素管理对于水稻营养特性的影响的国内外应用研究现状，总结了现阶段水稻施氮的问题，并对其在生产中的发展前景进行展望，为氮素管理在我国的实际应用和生产领域的研究提供参考。
1 氮素管理对水稻产量的影响
在产量方面，增加氮肥有利于提高水稻产量，但过多的氮肥施用不仅会降低水稻产量，还会造成氮肥资源的浪费和环境污染[19]。以往的研究也报道了水稻产量先增后减的现象，随着施氮量的增加，水稻产量也随之减少[20-21]。CHENG 等的研究中表明当施氮量超过 300 kg/ha 时，产量不会随着施氮量的增加进一步提高，施氮量在100和200 kg/ha 与200～300 kg/ha 之间的产量没有明显差异[22]。同时，有研究表明产量会随着施氮次数的增加呈上升趋势[23]。目前最常见的氮素管理方法有因地制宜的氮素管理、实时氮素管理和延迟施氮。
1.1 因地制宜的氮素管理
因地制宜的氮素管理（ Site-specific n management，SSNM）是为了提高水稻的氮肥利用效率而开发的[24]。气候因素（太阳辐射和温度）和当地氮供应在很大程度上影响着作物对氮的需求。在该方法中，氮的施用时间和次数是固定的，而氮的施用量则因季节和地点而异[25]。根据HE等2004、2005 年在湖北省的种植研究中发现[23]，与传统氮素管理方法相比，SSNM 平均减少氮肥32%，提高产量5%。当总氮肥用量从195 kg/hm2减少到133 kg/hm2 时，产量有小幅提高，并比传统氮素管理方法节省了32%。SSNM 的氮响应比传统氮素管理方法高出28%。由于农艺氮利用效率反映的是施氮与不施氮处理下水稻产量的变化，因此消除了不同研究中环境因素的影响。调整氮素管理是提高氮素利用效率的一个重要而有效的策略。SSNM 在农艺氮利用效率方面比传统氮素管理方法高出一倍，施用氮的部分要素生产率比传统氮素管理方法高出55%[26]。
1.2 实时氮素管理模式
实时氮素管理模式（Real-time nitrogen management，RTNM）是按照每周1 次实时测定结果是否低于设定的叶绿素仪或叶色卡阈值来确定是否追施氮肥用量。根据生长期适当调整，RTNM 可以实现田块尺度的氮肥精量管理[27]。水稻产量会随着叶绿素仪阈值的提高而增加，不同水稻品种通过氮素管理达到最高产量时的叶绿素仪阈值不同，当叶绿素仪阈值过高时会导致产量降低，主要原因是氮肥用量过大会降低有效穗数、千粒重和结实率[23]。
1.3 延迟施氮
延迟施氮在施氮量相同的情况下可增加氮的回收效率和氮的总积累。在生长初期施用更多的肥料，氮的回收效率却很低，这可能是在生长初期，水稻根系发育不完善，很难吸收在此阶段施用的较多氮。由于作物竞争小，大量的氮被土壤微生物吸收，导致其固定化，必须重新矿化后才能提供给植物[28]。
氮肥利用率可以通过调整分蘖肥和穗肥的施氮量来显著提高。不同生长阶段施氮对产量的影响不同。研究结果表明，在不同生长阶段施用适当的氮肥及其合理分配有助于获得高产。对于水稻的施肥一般分为三个阶段：基肥（Basic fertilizer of nitrogen）、分蘖肥（Tillering fertilizer of nitrogen）、穗肥（Panicle fertilizer nitrogen），通过减少水稻生长后期的总施氮量（穗肥）以及减少施氮比例和施氮量，可以提高水稻的产量和食味品质。改变传统的氮素管理方式，可以在不牺牲产量的前提下改善水稻的食味品质，甚至可以略微提高产量[29]。稻米的食味品质与其蛋白质含量有非常密切的关系。之前的一些研究证实，在稻米中，蛋白质的增加会明显降低食味品质。水稻中的蛋白质含量会随着氮肥施用量的增加而增加，同时在生长后期施氮（穗肥）更会显著增加水稻的蛋白质含量，导致食味品质下降[30]。
总之，不论使用哪种氮素管理方式对于水稻的产量均有很大的帮助，有时也可以尝试不同的方法共同使用以达到更好的效果，根据不同的环境和条件，使用不同的方法以达到所需要的效果，为氮素管理在我国生产领域的研究和实际应用提供参考。
大多数条件下，改变传统的氮素管理方式，适当减少总施氮量和后期施氮量，不仅不会造成减产，还能进一步保护环境，提高资源利用率，也可以实现水稻的增产和优质。
2 氮素管理对稻米淀粉结构和理化特性的影响
通过调整氮肥施用量可以有效地调节和优化水稻的淀粉含量和食味品质。氮肥对水稻的淀粉粒形态有明显影响。ZHOU 的研究表明优化氮肥施用可改善淀粉颗粒的形态，如图1 所示，优化后的氮素管理方法与传统氮素管理方法相比，其大淀粉颗粒的数量逐渐增加，淀粉颗粒表面的凹痕减少[31]。
图1 优化氮肥施用对淀粉颗粒的形态
Fig.1 Optimized nitrogen fertilizer application on the morphology of starch granules
注：A 为未施氮肥、B 为当地施氮、C 为优化施氮1、D为优化施氮2，种植密度均为13.3 cm×30 cm；a 为未施氮肥、b为当地施氮、c 为优化施氮1、d 为优化施氮2，种植密度均为10.7 cm×30 cm[31]。
Note: A is no nitrogen fertilizer, B is local nitrogen application, C is optimized nitrogen application 1 and D is optimized nitrogen application 2, all planted at a density of 13.3 cm×30 cm; a is no nitrogen fertilizer, b is local nitrogen application, c is optimized nitrogen application 1 and d is optimized nitrogen application 2, all planted at a density of 10.7 cm×30 cm[31].
如图1 所示，虽然淀粉颗粒的分布模式不受处理的影响，但不同施氮处理在数量、体积和表面积方面仍存在差异。将传统氮素管理方法与未施氮肥比较，在高氮输入条件下，小颗粒淀粉颗粒的数量、体积和表面积都显著增加[32]。将优化后的氮素管理方法与传统氮素管理方法进行比较，结果表明虽然氮肥降低了淀粉颗粒的大小，但优化氮肥施用可增加淀粉颗粒的大小。因此，氮肥与淀粉粒的外观有关。通过氮肥的适量施用可促进谷粒充实和淀粉合成，淀粉颗粒也更光滑。但过量施氮会导致更多的中小颗粒形成。
对于淀粉的糊化特性，在不同的施氮水平下表现出了显著差异。随着氮肥施用量的增加，峰值粘度、衰减值和最终粘度先升高后降低，回生值和糊化温度先降低后升高。不同氮肥处理对峰值时间的影响不显著[33]。根据分析表明，在低氮投入量范围内，稻米质量有所提高，但在高氮投入量范围内，稻米质量有所下降。在优化氮肥的处理条件下，衰减值较高，回生值较低，这表明煮熟的稻米在蒸煮过程中没有变硬[34]。所以，稻米食味品质随着氮肥施用量的增加而降低。然而，通过优化氮肥施用，可以恢复稻米的品质。
对于淀粉的热特性，糊化温度（开始温度（To）、糊化峰值温度（Tp）和结束温度（Tc））和糊化焓（∆Hgel）在不同处理之间存在显著差异。随着氮含量的增加，To、Tp、Tc 和∆Hgel 先降低后升高。糊化温度越高，烹饪温度越高，烹饪时间越长。不同氮含量下的糊化温度不同，可能是由于淀粉颗粒大小、直链淀粉含量和直链淀粉精细结构的不同造成的。∆Hgel 高表明相对晶体浓度高，淀粉颗粒组织程度高。据报道，淀粉颗粒的大尺寸和直链淀粉的长链限制了无定形区的水分合作，抑制了结晶度的凝胶化，提高了糊化温度[35]。氮肥会提高糊化温度，而淀粉凝胶在高氮肥条件下易发生逆流和粘连，相比之下，优化的氮肥施用方法将在这些方面改善水稻淀粉的质量。
总之，优化后的氮肥方法会改善谷粒品质。在适量施用氮肥时，淀粉粒表面随着淀粉粒径的增大而更光滑；直链淀粉长支链比例降低，短支链比例增加，相对结晶度低，结构有序度降低，淀粉粒外围无定形结构含量增加；峰值粘度、衰减值增加，而回生值和糊化温度降低；糊化温度、糊化焓降低，而硬度和粘度增加。氮肥施用量过高时，稻米品质下降，稻米淀粉的结构和理化性质出现相反的结果。这些结果表明，氮肥对水稻淀粉的结构和理化性质有显著影响，适当施肥可提高稻米的品质。
3 氮素管理对稻米蛋白质的影响
通过调整氮肥施用量可以有效地调节水稻的蛋白质含量和食味品质。已有的一些研究证实，在水稻中，蛋白质的增加会明显降低食味品质[36-37]。但有的研究认为，水稻中的蛋白质含量会随着氮肥施用量的增加而增加，而且施氮率明显加剧了蛋白质含量的变化，蛋白质含量的变化与氮的空间和时间分布有关。蛋白质含量多会影响大米的吸水率，从而影响粘性。在淀粉糊化的过程中，水和淀粉之间的作用一定程度被蛋白质的二硫键阻断，所以较高的蛋白质含量总是与硬度、较高的糊化焓、较低的粘附性以及较差的食味和烹饪质量有关。
虽然可以调节施氮总量和施氮次数，但在水稻不同生长阶段的施氮效果完全不同。施用分蘖肥可以促进水稻分蘖的发生，而施用穗肥对食味品质有很大影响[30]。生长后期施用氮肥会显著提高水稻的蛋白质含量，导致食味品质下降。CHENG 的研究结果发现，氮肥的前期和后期施用量与蛋白质含量呈正相关。同时，蛋白质含量在分蘖期施氮时有所下降。因此，通过调整氮肥可以有效调节和优化水稻的蛋白质含量和食味品质[19]。
4 氮素管理对稻米食味品质的影响
在食味品质方面，蛋白质含量的变化对食味品质有很大的影响。维生素、氨基酸和蛋白质等均为稻米中的营养组分。已有研究表明，蛋白质的含量和质量与稻米的营养品质和营养成分的丰富程度明显相关[38]，随着维生素和氨基酸等含量的增加，稻米的营养品质会显著提升[39]。稻谷籽粒中主要为贮藏蛋白，同时水稻的贮藏蛋白可以根据溶解度的差异分为谷蛋白、醇溶蛋白、球蛋白和清蛋白，其中谷蛋白约占稻米总蛋白质含量的80%，含量较低的是清蛋白和球蛋白。必需氨基酸含量是衡量蛋白质质量的指标。谷蛋白中的甘氨酸、精氨酸和赖氨酸营养价值高，易被人体吸收和利用，而醇溶蛋白中的赖氨酸含量较低，不易被吸收消化，所以醇溶蛋白的营养价值低于谷蛋白[40]。
一般来说食味值较高的稻米，蛋白质含量较低[41-43]，蛋白质含量大于7%时食味品质变差，在6%～7%稻米食味品质较好[44]。人工感官评价是稻米最常用最直接的评价方式。通常来说，醇溶蛋白会妨碍淀粉糊化时网状结构的发展，消化性较差；谷蛋白营养价值较高，消化性较好。另有研究发现[45]，总蛋白含量低于10%，蛋白质组分与糊化特性参数无显著相关性，其含量对蒸煮食味品质影响较小；总蛋白含量高于10%，醇溶蛋白含量与峰值粘度、衰减值呈负相关，这表明在蛋白质含量较高时，随着醇溶蛋白含量的增加，稻米的蒸煮食味品质降低。另有研究发现[46]在减少蛋白质含量的同时，醇溶蛋白含量较低的稻米食味品质能够得到改善。
有研究发现，稻米的蒸煮食味品质会随着谷蛋白含量/醇溶蛋白含量的上升而明显降低，而每个籽粒中的蛋白质总含量不会发生明显变化。虽然谷蛋白的营养价值较高，但其对食味品质的负面作用也不能被忽视[47-49]。
5 展望
现代水稻生产的一大挑战是如何以较低的环境成本实现高产和优质的双重目标。过量的氮肥施用不仅会导致食味品质的下降，还会对环境与健康安全造成严重的影响。优化氮素管理是一种重要的调控策略，可以根据不同地点、不同环境进行调整，具有降低成本、过程简单可控、提高产量、提高营养价值的优势。
本文综述了当前对水稻进行优化氮素管理的研究现状。现阶段，由于对水稻产量的需求已经基本得到满足，消费者更加关注水稻的质量，特别是食味品质，所以对于安全性具有更为严苛的要求。在今后的实验研究中需着重从以下方面开展持续性科研攻关：（1）环境与气候方面。不同地区的土壤环境存在差异，对于氮肥的利用率也有所不同，因此要进一步进行实验验证该地区的最适氮肥施用方法。同时，每年的气候条件也会有所差异，要根据不同的条件进行灵活的调整。（2）食味品质方面。进一步深入理解淀粉与蛋白质之间的相互影响关系，现阶段多数研究集中在淀粉与蛋白质分别对于食味品质的影响，对于其相互作用产生的影响较少，这将是未来亟需关注的重点研究领域。
综上，优化氮素管理具有广阔的应用前景，未来持续深入开展高效、安全的氮肥对于水稻营养特性的研究、评价、内在机制的阐述研究十分重要，将为优化氮素管理提供技术支撑，为解决我国和世界其他类似地区的生产和污染问题具有重要意义。
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