当储粮害虫已经猖獗蔓延，或隐匿于不易察觉和难以触及的地方时，用一般药剂防治不能立即收效，使用熏蒸剂可以取得非常好的效果。熏蒸剂是一种能够气化的，具有扩散和渗透性好，不易为粮粒吸附和易于通风散气特点的药剂，广泛应用于处理被害虫感染的储粮，也可应用于空仓、加工厂和包装物等。
20世纪60年代，由于政府对农药的管制，导致一些老的熏蒸剂如四氯化碳（Carbon Tetrachloride，CCL4）、二硫化碳（CS2）等使用减少，溴甲烷因消耗大气臭氧层逐渐被禁止使用。通常为寻找一种经济有效熏蒸剂产品，需要对20 000多种化合物进行广泛筛选。这个过程耗费高昂，约在6 000万～1.5亿美元，至少7～10年才能推向市场。虽然国内外研究者一直在探索应用硫酰氟（Sulfuryl Fluoride，SF）、甲酸乙酯（Ethyl Formate，EF）、羰基硫（COS）、环氧丙烷（Propylene Oxide，PO），根据相关研究显示，硫酰氟[1]会残留氟化物，且是强的温室气体化合物。而甲酸乙酯的吸附性很强，在投药之后浓度会急剧下降[2]。磷化氢（Hydrogen Phosphide，PH3）是保证无害虫和无残留商品从而促进国际贸易正常运行的一种重要熏蒸剂[3]，20世纪30年代首次在德国使用[4]，一些综合特性是其很多替代品无法比拟的。首先，仓储行业现有熏蒸剂中成本最低且易施用。其次，固体片剂或气瓶的商业配方促进了其在多种类型的存储结构中的应用，无论是筒仓、包装堆码、运输集装箱还是大型散装货。第三，与空气的密度相似，在商品中扩散快。第四，熏蒸后会迅速分解，残留极少。
近年来，由于缺乏规范性指导和不合理应用导致害虫对磷化氢产生了严重的抗药性，抗性意味着原先有效的控制措施逐渐失效，迫使增加用药量和使用频率，这不仅增加了成本，还可能对生态环境造成影响。此外，害虫的再猖獗不仅对食品数量和质量安全构成潜在威胁，也会影响农产品价格和供应，对整个社会经济系统造成影响。
目前，关于储粮害虫磷化氢抗性强度的鉴定和表征方面仍未达成一致，且毒性背后的科学认识有限，尚未制定出合理科学的管理战略。本文概述了国内外储粮害虫磷化氢的抗性现状、抗性遗传基础、抗性强弱鉴定方法及关键管理策略，以期为科学合理使用和其他防治方法的开发提供参考理论。
与其它杀虫剂一样，害虫对磷化氢抗性是一种由基因控制且可遗传。20世纪70年代，Champ和Dyte[5]首次进行了全球性的磷化氢抗性调查，并记录了不同国家主要储粮害虫的抗性情况，存在强弱两个水平，在谷蠹[6]和米象[7]中，强抗性表型所需浓度分别为易感表型的10～50倍和100倍。
澳大利亚进行国家性害虫抗性监测项目历史悠久，目标是“通过管理策略和实际应用中采用可行科学的管理策略来确保磷化氢的可持续性”[8]。全球主要储粮害虫出现磷化氢抗性的频率很高。在澳大利亚，锈赤扁谷盗[9]和嗜卷书虱[10]发生强抗药性的频率很高。Opit等[8]确定赤拟谷盗和谷蠹的抗性远高于20年前。在北美，调查的25个赤拟谷盗种群中，几乎一半的种群表现出磷化氢抗性[11]。
自1975年，我国逐渐重视起储粮害虫对磷化氢的抗性问题。谷蠹作为一种重要蛀食性储粮害虫，从1989年对全国不同地区磷化氢抗性监测网点测定至今，各地区的种群普遍表现出抗性，在四川和湖南有上千和数百倍抗性系数的种群[12]。嗜虫书虱对磷化氢普遍具有抗药性，是我国储粮行业普遍性问题，尤其在华南、华中和沿海地区。白青云等[13]采集了各地区15个品系的嗜虫书虱调查磷化氢抗性，发现抗性程度从7倍到80倍不等。赤拟谷盗抗性品系目前在全国分布较为普遍。陈艳等[14]2017年采用联合国粮食及农业组织（FAO）检测法测定了海南地区8个品系的赤拟谷盗成虫的磷化氢抗性倍数，8个品系抗性倍数在612～1 045之间，全部为高抗性（Rf ＞ 160）。
磷化氢具有替代溴甲烷进行检疫处理的潜力。储粮害虫在国际贸易中带有虫害的货物，在运输时需要进行熏蒸处理，但目前许多害虫种类对磷化氢抗性引起了人们的担忧。特别对在检查过程中不易察觉的害虫种类，如强抗药性的几种书虱[15]和螨类或蛾类的低龄幼虫，都构成跨境生物安全威胁。
2002年，Collins[16]根据FAO方法对两品系谷蠹进行了鉴定，一弱抗性品系，另一强抗性品系，发现对磷化氢的强抗性是由多个不完全隐性基因控制的。随后，Schlipalius等[17]利用DNA指纹图谱（RAF）的方法，从谷蠹抗性品系和敏感品系的遗传连锁图谱中鉴定了两个起决定作用的磷化氢高抗性基因位点rph1和rph2。当两个基因单独存在时，使谷蠹产生弱抗性。当这两个基因同时出现时，协同作用比完全敏感的抗性水平高250倍。随后在米象[7]和锈赤扁谷盗[18]中也发现了这种现象。
通过各种基因定位技术对多种害虫的rph1基因进行鉴定。Schlipalius[19]研究团队使用比较转录组学（RNAseq）和遗传连锁分析方法来进行鉴定，通过消除过程，在谷蠹、赤拟谷盗、米象和锈赤扁谷盗中鉴定出一个与抗性相关的单一基因rph1，且rph1基因变异体对磷化氢具有抗性。高通量基因组测序的出现促进了rph2基因及其变体的鉴定，强抗性总是与rph2基因的纯合性相关。
要解决害虫对磷化氢的抗性问题，首先应当了解害虫的抗性机制。在相同的环境下，磷化氢敏感品系的储粮害虫相较于抗性品系呼吸速率明显表现出较高的水平，造成敏感品系对磷化氢的摄入量明显高于抗性品系，这被认为是储粮害虫产生磷化氢抗性的重要方式之一。对抗性分子机制深入探索发现，昆虫主要通过调控线粒体及呼吸代谢相关基因的表达水平来降低呼吸速率，从而减少对熏蒸剂的吸收。其中线粒体重要的二氢硫辛酰胺脱氢酶（DLD）基因突变已被证实参与介导赤拟谷盗对磷化氢的抗性形成。Schlipalius[20]研究团队利用转录组测序和遗传连锁分析，在锈赤扁谷盗的磷化氢抗性品系中鉴定了候选抗性基因（rph1）。然后将其与之前在赤拟谷盗中定位的17个候选抗性基因进行比对，发现只有一个直系同源基因，即细胞色素b5脂肪酸去饱和酶（Cyt-b5-r）基因，在所测物种中都与rph1基因座相关。该基因在18个磷化氢抗性品系中均存在错义氨基酸替换和/或插入/缺失/移码变异，而在敏感品系中均未观察到。因此该团队提出了一个磷化氢作用和抗性关系的模型，其中磷化氢通过DLD产生的活性氧（ROS）诱导脂质过氧化，而抗性害虫中的细胞色素b5还原酶（Cyt-b5-r）的破坏降低了细胞膜的多不饱和脂肪酸含量，从而限制了脂质过氧化的潜力。
此外，研究人员发现害虫在形成磷化氢抗性时，其解毒代谢反应也发挥着作用。谷胱甘肽硫转移酶（Glutathione S-transferases，GSTs）、细胞色素P450（CYP450）、羧酸酯酶（Carboxylesterase，CarE）等解毒代谢酶均被证实在抗性形成过程中发挥重要作用[21]。
昆虫发展出另一种重要机制来应对杀虫剂，即改变表皮结构和成分。这种表皮穿透性调节不仅能够阻止杀虫剂的进入，还有助于减少杀虫剂对昆虫体内产生影响。正是这种机制使得昆虫能够逐渐形成抗药性。陈二虎[22]等采用RNA干扰技术探究表皮相关基因TcYellow-h在赤拟谷盗磷化氢抗性形成过程中的功能，当注射该基因的dsRNA后，TcYellow-h基因表达水平显著降低，磷化氢处理后对照组害虫的死亡率明显低于处理组，说明抑制TcYellow-h基因表达后可以显著增强赤拟谷盗对磷化氢的敏感性，进而证明TcYellow-h与赤拟谷盗磷化氢抗性相关。
评估和量化储粮害虫种群对磷化氢抗性并不容易[23]。针对不同的目的，目前已经开发了FAO检测法[16]、剂量生物测定法和快速击倒测试。
传统的抗性监测是基于生物测定，但近年来开始使用分子鉴定来筛选抗性变异的可能性[20]。
评估磷化氢抗性的最常用方案是FAO检测法，建议在25 ℃时将成虫暴露于推荐剂量的磷化氢中熏蒸20 h，转至培养14 d，记录最终死亡率，存活的试虫是抗性品系，未存活的为易感品系。
通过对FAO方法进行改进，建立浓度和暴露时间两个变量来鉴定抗性水平的强弱。例如，谷蠹[6]弱和强抗性的剂量分别为20 mg/m3（20 h）和180 mg/m3（48 h）；米象[7]为30 mg/m3（20 h）和180 mg/m3（20 h）；赤拟谷盗[11]为20 mg/m3（20 h）和180 mg/m3（20 h）。
另一个表征抗性强度的方法是剂量生物测定法，也称概率单位生物测定法。该方法在固定作用时间下，目标种群个体的抗性程度根据磷化氢浓度从极低（＜1 mg/m3）到极高（1 000～2 000 mg/m3或更高）来划分。优点在于可以利用多个浓度进行评估，通过回归分析来推导致死浓度，并分离出强弱抗性[25]。由于需要专业人员和特定的实验室设备，仍在试行中。
FAO推荐方法的主要缺点是，尽管暴露时间很短，但达到终点死亡率时间长，抗性鉴定至少需要一周。此外，如果原始采样的昆虫数量太少（低于50），则需要时间来饲育新种群才能进行测试。抗性快速测定方法可用于快速制定熏蒸决策和指导抗药性治理措施。
Winks 等[26]研究发现，储粮害虫在磷化氢作用下产生保护性昏迷的时间与抗性水平有关。快速击倒检测可以对储粮害虫磷化氢的抗性程度进行定性和定量，测定时间较短，基层技术人员易掌握，且不受种群中敏感和强抗性个体的影响。曹阳等[27]利用快速击倒方法测试磷化氢对七种储粮害虫效果，观察记录试虫击倒症状及击倒时间。实验结果显示抗性品系击倒中时间（Knockdown Time of Median，KDTm）明显比敏感品系长，KDTm与LC50之间呈正相关性，与FAO法获得的抗性系数趋势相同。
Detia Degesch磷化氢耐受性测试试剂盒（DDPTTK）作为储粮害虫抗性快速评估已超过10年，应用案例较多[24]。与通常的死亡率评定方法不同，DDPTTK作用模式是采用3 000 mg/m3高浓度处理，通常以分钟作用时间来量化磷化氢敏感性的指标，易于实仓现场操作，不需要专业人员，很好区分弱抗性种群。
强抗性基因rph2的鉴定使得开发诊断性分子检测成为可能[28]。其原理依赖于使用标记引物对rph2 基因的外显子进行聚合酶链式反应（PCR）扩增，然后将昆虫的所有扩增DNA混合在一起，使用高通量DNA测序鉴定抗药性变异。该方法可用于大规模筛选野外采集昆虫的抗性变体。
强抗性要求同时存在rph1和rph2基因的纯合抗性变体，但是在开发分子抗性测定时，研究人员忽略了rph1，并假设rph1的抗性变体始终存在。尽管分子鉴定可作为表型测试的替代方法[29]，但投资和应用成本高、专业强。此外，分子鉴定依赖于rph2基因的功能突变，这些突变与对磷化氢的强抗性有关，与弱抗性无关，即通过该方法判断为抗性的种群里可能含有部分的弱抗性表型[30]。
开发新型替代熏蒸剂的各个环节，如挖掘、测试功效，实仓检测，安全性评估及法律注册等，费用高时间长，因此合理有效地延长磷化氢使用寿命至关重要[31]。
一些生物和非生物因素会影响磷化氢的效果，应在优化磷化氢熏蒸的研究中加以考虑。影响磷化氢效果的一个重要生物因素是昆虫的发育阶段。卵往往是最耐受的阶段[32]，例如，磷化氢完全致死嗜虫书虱成虫需24 h，而其卵则需5 d。而且磷化氢熏蒸可刺激嗜虫书虱的生殖和推迟卵的孵化，这无疑会影响磷化氢的熏蒸效果[33]。因此，在实际生产中，需考虑混合虫态和卵发育时间延长等因素，从而提出合适的熏蒸策略，达到有效防治抗性种群的目的。
非生物因素包括气体浓度、密闭时间、温度等。增加浓度或延长熏蒸密闭时间都会提高磷化氢对抗性害虫的毒力，通常熏蒸密闭时间比浓度更显著[34]。温度也是一个很重要因素，高温可增加昆虫的呼吸和新陈代谢速率，使得熏蒸环境下害虫能吸入更多的磷化氢气体，实现快速防治的目的。需要注意的一点是，不同处理结合方式和顺序对于一种害虫种群防治效果影响很大，如用高温（30 ℃）处理4 h, 然后转移至常温（20 ℃）进行磷化氢熏蒸，这种模式下防治效果就会大大降低，研究发现短时高温胁迫诱导了害虫对磷化氢的抗性，抗性倍数可提高3倍以上[35]。
实验室研究可以为实仓熏蒸方案的制定和改进提供重要信息，澳大利亚磷化氢钢瓶气的注册标签主要基于实验室对暴露于恒定浓度下的耐磷化氢种群实验数据[36]。然而，将实验室数据转化为实仓指南是一项挑战，需要进行大量的实仓验证。商用磷化铝作为磷化氢源时需要进行大量商业规模的熏蒸实验，但有关这样的研究发表很少，而在磷化铝释放熏蒸过程中磷化氢浓度变化较大，受外界因素（如温度和湿度）影响较大，不同品牌间也存在差异，会引起熏蒸效果不佳，甚至存在安全隐患。因此，需要更多类似的实仓研究，从而为磷化氢熏蒸优化提供数据支撑。
近年来，混合熏蒸成为了一个研究热点。与单独使用磷化氢熏蒸相比，当磷化氢与其他药剂混合时，对抗性害虫的毒性显著增强[37]（毒性增强源于附加死亡率）。熏蒸过程中的氧浓度与磷化氢毒性呈正相关[38]，高氧熏蒸大大减少了产后园艺虫害防治所需的暴露时间和磷化氢浓度[39]。磷化氢与二氧化碳混合熏蒸也是目前比较具有应用潜力的方法，30%浓度的二氧化碳对磷化氢具有协同增强作用[40]。
熏蒸钢瓶液化气和惰性气体通过特制混配装置制成一定安全系数和压力范围的混合熏蒸气体，具有以下优点：（1）获得杀虫有效浓度速度快：9 h（混合气）：72 h（磷化铝）；（2）杀虫速度快：防治效果=CT，C↑，T↓；（3）环境友好：无熏蒸药渣处理要求；（4）安全性能高：配有管道气体吹扫系统、安全报警应急处理系统和实时浓度监控系统；（5）兼容性强：与环流系统和惰性气体产生系统可实现快速连接；（6）应用面广：大型粮库仓房、加工厂厂房和港口集装箱；（7）机械自动化程度高：混配系统可实现自动化；（8）防化员劳动强度低：无需入仓施药作业，人力投入少；（9）保障人员健康安全：防化员毒气环境暴露时间大大减少。
本文综述了主要储粮害虫磷化氢抗性发展现状，确定了两个负责强弱抗性表型的rph1和rph2基因。此外，鉴定方法的研发为抗性早发现提供了可能，DDPTTK试剂盒对抗性具有定性和定量的功能，而分子鉴定可以筛选抗性基因。同时，应考虑一些生物和非生物影响因素，结合不同方式的作用机理，量化熏蒸气体浓度和密闭时间，指导实仓熏蒸方案的制定。
未来的研究需要聚焦于修改完善粮农组织的方法，开发出基于试验研究、经实地验证和高性价比的磷化氢抗性检测方法；降低分子鉴定方法的开发成本和缩短诊断验证的时间；加强对混合熏蒸及磷化氢新剂型的实践研究，促进磷化氢这一独特熏蒸剂的可持续发展。
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Resistance of Stored Grain Pests to Phosphine and Its Integrated Management Strategy